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細胞核的組成物質與定義
  • 發布日期:2022-07-29      瀏覽次數:1963
    • 細胞核(nucleus)是真核細胞內最大、最重要的細胞結構,是細胞遺傳與代謝的調控中心,是真核細胞區別于原核細胞最.顯著的標志之一(極少數真核細胞無細胞核,如哺乳動物的成熟的紅細胞,高等植物成熟的篩管細胞等)。 [1]  (初中老教材、高中教材或一些國外教材認為細胞核不是細胞器,大學細胞生物學則認為是細胞器,這里以大學教材為準),它主要由核膜(nuclear membrane)、染色質(chromatin)、核仁(nucleolus)、核基質(nuclear matrix) 等組成。


      組成物質

      HE染色切片上,細胞核以其強嗜堿性而成為細胞內最醒目的結構。由于它含有DNA--遺傳信息,因此,借DNA復制選擇性轉錄,細胞核成為細胞增殖分化、代謝等活動中關鍵環節之一。人體絕大多數種類的細胞具有單個細胞核,少數無核、雙核多核。核的形態在細胞周期各階段不同,間期核的形態在不同細胞亦相差甚遠,但其結構都包括核被膜染色質核仁核基質四部。

      核被膜

      核被膜使細胞核成為細胞中一個相對獨立的體系,使核內形成一相對穩定的環境。同時,核被膜又是選擇性滲透膜,起著控制核和細胞質之間的物質交換作用。
      核被膜(nuclear envelope)包裹在核表面,由基本平行的內膜、外膜兩層膜構成。兩層膜的間隙寬10~15nm,稱為核周隙(perinuclear cisterna),也稱核周腔。核被膜上有核孔(nuclear pore)穿通,占膜面積的8%以上。外核膜表面有核糖體附著,并與粗面內質網相續;核周隙亦與內質網腔相通,因此,核被膜也參與蛋白質合成。內核膜也參與蛋白質合成。內核膜的核質面有厚20~80nm的核纖層(fibrous lamina)是一層由細絲交織形成的致密網狀結構。成分為中間纖維蛋白,稱為核纖層蛋白(lamin)。核纖層與細胞質骨架、核骨架連成一個整體,一般認為核纖層為核被膜和染色質提供了結構支架。核纖層不僅對核膜有支持、穩定作用,也是染色質纖維西端的附著部位。
      核孔是直徑80~120nm 的圓形孔,核孔復合體稍大些,直徑為120~150nm,內、外核膜在孔緣相連續,孔內有環(annulus)與中心顆粒組成核孔復合體。環有16個球形亞單位,孔內、外線各有8個。從位于核孔中心的中心顆粒(又稱孔栓)放射狀發出細絲與16個亞單位相連。核孔所在處無核纖層。一般認為,水離子和核苷等小分子物質可直接通透核被膜;而RNA與蛋白質等大分子則經核孔出入核,但其出入方式尚不明了。顯然,核功能活躍的細胞核孔數量多。成熟的精子幾乎無核孔,而卵母細胞的核孔極其豐富,成為研究該結構的主要材料。
      核被膜三個區域各自概要
      — 核外膜:面向胞質,附有核糖體顆粒,與內質網相連。
      — 核內膜:面向核質,表面上無核糖顆粒,膜上有特異蛋白,為核纖層提供結合位點。
      — 核孔(nuclear pores):在內外膜的融合處形成環狀開口,又稱核孔復合體,直徑為50~100nm,一般有幾千個,核孔構造復雜,含100種以上蛋白質,并與核纖層緊密結合成為核孔復合體。是選擇性雙向通道。功能是選擇性的大分子出入(主動運輸),酶、組蛋白、mRNA、tRNA;存在電位差,對離子的出入有一定的調節控制作用。
      染色質
      是遺傳物質DNA和組蛋白在細胞間期的形態表現。在HE染色的切片上,染色質有的部分著色淺淡,稱為常染色質(euchromatin),是核中進行RNA轉錄的部位;有的部分呈強嗜堿性。稱異染色質:(heterochromatin),是功能靜止的部分,故根據核的染色狀態可推測其功能活躍程度。電鏡下,染色質由顆粒與細絲組成,在常染色所部分呈稀疏,在異染色質則極為濃密。現已證明,染色質的基本結構為串珠狀的染色質絲。染色質的結構單體為核小體,直徑約10nm,相鄰以1.5~2.5nm的細絲相連,核心由4組組蛋白( H2A,H2B,H3,H4 )構成,DNA纏繞在核心的外周,核小體之間為連接DNA,上有H1,1個核小體上共有200個堿基對,構成染色質絲的一個單位。是由DNA雙股螺族鏈規則重復地盤繞,形成大量核小體(nucleosome)。核小體為直徑約10nm的扁圓球形,核心由5種蛋白(H1、 H2A、H2B、H3、H4)各二分子組成;DNA盤繞核心1.75周,含140個堿基對。DNA鏈于相鄰核小體間走行的部分稱連接段,含10~70個堿基對,并有組蛋白H1附著。這種直徑約10nm的染色質絲在其進行RNA轉錄的部位是舒展狀態,即表現為常染色質;而未執行動能的部位則螺旋化,形成直徑約30nm的染色質纖維,即異染色質。人體細胞核中含46條染色質絲,其DNA鏈總長約1m,只有以螺旋化狀態才能被容納于直徑4~5μm的核中。
      核仁
      是形成核糖體前身的部位。大多數細胞可具有1~4個核仁。在合成蛋白旺盛的細胞,核仁多而大.光鏡下,核仁呈圓形,并因含大量rRNA而顯強嗜堿性。電鏡下,核 仁由細絲成分、顆粒成分與核仁相隨染色質三部分構成。細絲成分與顆粒成分是rRNA與相關蛋白質的不同表現形式,二者常混合組成粗約60~80nm核仁絲,后者蟠曲成網架。通常認為,顆粒成分是核糖體亞基的前身,由細絲成分逐漸轉變而成,可通過核孔進入細胞質;核仁相隨染色質是編碼rRNA的DNA鏈的局部。人的第13、14、15、21和22對染色體的一端有圓形的隨體(satellite),通過隨體柄與染色體其它部分相連。隨體柄即為合成rRNA的基因位點,又稱核仁組織者區(nucleons organizer region),當其解螺旋進入功能狀態時即成為核仁相隨染色質,并進一步發展為核仁。理論上人體細胞可有10個核仁,但在其形成過程中往往互相融合,因此細胞中核仁一般少于4個。

      核仁經常出現在間期細胞核中,它是勻質的球體,其形狀、大小、數目依生物種類,細胞形成和生理狀態而異。核仁的主要功能是進行核糖體RNA的合成和核糖體的形成。

      核基質

      是核中除染色質與核仁以外的成分,包括核液與核骨架兩部分。核液含水、離子、在HE酶類等無機成分;核骨架(nuclear skeleton)是由多種蛋白質形成的三維纖維網架,并與核被膜核纖層相連,對核的結構具有支持作用。它的生化構成與其它可能的作用仍在研究中。

      定義

      細胞核是細胞的控制中心,在細胞的代謝生長分化中起著重要作用,是遺傳物質的主要存在部位。盡管細胞核的形狀有多種多樣,但是它的基本結構卻大致相同,主要由核被膜染色質核骨架、核仁及核體組成。

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